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根的解剖构造 顶端分生组织和居间分生组织 秆的解剖构造
节部的解剖构造   叶的解剖构造 竹类植物的染色体

一、根的解剖构造 

    竹类植物的根都是不定根,也无次生生长和次生构造.其解剖构造包括表皮、皮层和维管束3个部分。 

1.表皮 为竹类根的最外一层,其细胞大、呈圆形或不规则形,为一层连续的薄壁细胞。幼根的表皮细胞常向外突起形成根毛,吸收水分和无机盐,此后表皮散失功能,逐渐脱落后由外皮层或周缘纤维取代完成保护作用。

2.皮层 表皮内方到中柱之间的全部组织称为皮层。根据存在部位和结构特点,还可区分为以下几类:
(1)外皮:指表皮内方的一层细胞。丛生竹的外皮层细胞壁不加厚,散生竹的外皮层细胞壁除内切向壁不加厚外,全部强力加厚,即形成内向“C”字形加厚。
(2)周缘纤维组织:指外皮层内方的1至数层细胞,细胞壁明显加厚,是一种机械组织。
(3)皮层薄壁细胞:是皮层中数量最多的细胞。外接周缘纤,内接环内皮层,细胞较大,薄壁,具有贮藏,横向运输等作用。 
(4)气腔:由皮层薄壁细胞经裂生作用形成的通气组织,其形成与竹类多雨多湿的生境有关。
(5)环内皮层:指外接皮层薄壁细胞并围绕在内皮层外方的1至多层细胞,其细胞由外向内逐渐变小为球形、扁球形或多角形等,有细胞间隙,细胞壁除外切向面不加厚外都有加厚现象。
(6)内皮层:为皮层的最内层。内皮层结构上最特殊之处是细胞壁极度加厚,这种加厚,又与根对无机盐的选择吸收有关。加厚的情况,在丛生竹与散生竹之间稍有不同,前者细胞壁全部加厚,后者外切向内壁不加厚,其余部分加厚。幼根中,位于原厚生本质部顶端处的组织内皮层细胞壁不加厚,成为通道细胞,为水分进出的通道,随着根的吸收功能的散失,通道细胞的壁也逐渐加厚,而与其它内皮层细胞相一致。 

3.维管柱 指内皮层以内的整个部分,在整个横切面中所占比例可因属、种不同而有差异。丛生竹的维管柱所占比例较大而散生竹所占比例较小。维管柱的外面1~2层排列整齐而紧密的细胞称为中柱鞘。中柱鞘细胞幼嫩时为薄壁细胞并有潜在的分生能力,侧根由它产生。此后中柱鞘细胞的细胞壁逐渐加厚并失去分生能力。中柱鞘之内,从外向内依次散生着孔径由小而大的导管,前者为原生导管,后者为后生导管,外围的导管之间分布着筛管。维管柱的中央为髓部,一般无髓腔,但少数竹种如毛竹,可形成髓腔。幼嫩时髓部的细胞壁薄,以后逐渐加厚。
  
以上是竹类根的构造的一般情况,在有些竹种中会有不同程度的例外。

二、顶端分生组织和居间分生组织 

1.顶端分生组织 竹笋由地下茎上的芽发育而成,其笋体由秆释逐层包裹。笋体的最先端为顶端分生组织区或称分生区,解剖上以节的出现为其下限,包括生长锥和衍生区。生长锥由原生分生组织构成,具有较典型的原套原体构造:最外两层为原套,其细胞进行垂周分裂,只增大面积而不增加层数,细胞的排列整齐;原套的内方为原体,为一团排列不整齐的细胞,能进行垂周分裂和平周分裂,能增大体积。生长锥的细胞分裂旺盛,其原套、原体的协调分裂,保持了生长锥的表面生长与体积生长的平衡。此时,细胞尚未分化。
  生长锥之下的衍生区(又称为分化区或亚顶端分生组织区),其细胞已开始分化。区内中央为髓分生组织,以后发育为髓;外围为侧翼分生组织,进一步分化为表皮原、叶原基(释叶基)、原形成层及基本组织原,以后分别发育为表皮、秆律、维管系统及基本组织。在整原基开始发育之后(此时可称为幼释),其腋部便产生呈乳状突起的侧芽原基,形成节的雏形。

2.居间分生组织  紧接挥原基的形成,在释发生的部位,维管束横向内弯、髓部细胞也横向发展,形成节隔。随着顶端分生组织细胞的分裂和分化,节隔增多,这些节隔由下而上把分生组织分隔为若干段,每段为一节间。幼嫩的竹笋中,节间极短,整个节间都是居间分生组织,都能进行细胞分裂。以后,随着节间伸长,上部细胞逐渐停止分裂,居间分生组织逐渐缩小而限于节间下部,并最终停止其分裂活动。在某一节间内,居间分生组织分裂活动的持续时间是下部长于上部,因此节间内的老化顺序是自上而下;而就整个竹笋而言,其节间的发育顺序则是基部的节间最先发育成熟,再依次向上推进。
    在居间分生组织分裂活动的前期至中期,其细胞分裂以有丝分裂为主,后期则出现较多的无丝分裂。这里,无丝分裂与竹笋的快速生长相关,是适应竹笋快速生长的一种细胞分裂方式。节部、节隔以及节间的髓环,以无丝分裂为主,这些部位的细胞也老化较早。
    居间分生组织细胞的分裂和分化是同时进行的,使新的维管组织能及时形成,这样即使其上下组织的成熟老化程度不一致,也不影响到水分和营养物质的运输。
    像很多单子叶植物一样,竹类的顶端分生组织持续活动的时间较短,通常竹笋出土时,其顶端分生组织已停止活动,各节和节间已分化完毕,以后的生长主要是居间分生组织的活动结果。竹类也无次生分生组织,因此其径粗在笋期就已定型,以后不再进行增粗生长。
    当竹笋的高生长未停止前,在同一竹笋的各节间中,总有某一节!司的居间分生组织在进行着最旺盛的分裂或伸长活动,而该节间之上、下的其它节间的分裂或伸长活动则依次减弱。当然这种旺盛分裂或伸长的节!司是逐渐上移的,而且总体上的分裂或伸长的强度在幼笋期较弱、中期最强、竹笋高生长的末期又复减弱直到停止。换言之,在同一竹笋中总是有多个节间的居间分生组织同时在进行着不同程度的细胞分裂或伸长活动。正是这种特点,使竹笋的高生长速度一般都比较快,多数竹种其竹笋一天的高生长量平均为8-15cm,有的竹种其竹笋的高生长最快时一昼夜可达几十厘米甚至1m。

三、秆的解剖构造

   竹秆具有明显的节和节间,节间中空,称为髓腔;髓腔周围的壁称为竹壁。生产上习惯于将竹壁从外向内分为竹青、竹肉、竹黄三部分。解剖上则将竹壁分为表皮、皮层、基本组织、维管束和竹壁腔等五个部分。
   
1.表皮 表皮是竹壁的最外一层细胞,由长形细胞和短形细胞纵向相间排列而成,细胞的,切向壁角质化,形成发达的角质层并具有坚硬的矿质突起,加强表面硬度。短形细胞又分为栓细胞和硅细胞,细胞壁分别栓质和硅质化。在表皮细胞的纵向排列中,一个长形细胞常接着一个硅细胞和一个栓细胞。表皮上亦分布有少数气孔。 
   
2.皮层 表皮之内无维管束分布的部分称为皮层,其细胞柱状,纵向排列,横切面上呈椭圆形或矩形,一般3~7层。皮层幼嫩时常含叶绿体,使竹秆呈现绿色,皮层与内面的基本组织不能决然分开。有些种类,皮层的最外1~2层细胞的细胞壁加厚,特称为皮下层。生产中所称的竹青包括了表皮和皮层。
   
3.基本组织 指皮层以内的薄壁细胞,其间星散分布着维管束。外围部分的基本组织,在两个维管束之间的部分,与皮层自然相连,两者间没有绝然的界线。基本组织的细胞,在竹壁横切面上,由竹青面到竹黄面呈现着小一大一小的变化趋势。
   
4.维管束 分散在基本组织中。一般的维管束由外围的维管束鞘和内部的木质部、韧皮部构成。
    木质部靠竹黄面,呈“V”字型排列,两侧各为一个大型的导管,称后生木质部;“V”字的底部为原生木质部,其形成较后生木质部早,通常由于其导管细胞被破坏而形成气腔,有时在其中可见到一二个较小的环纹导管或填充体。韧皮部靠竹青面,由孔径较大的筛管细胞及插入其间的孔径较小的伴胞和薄壁细胞构成,筛管细胞的壁未加厚。所有导管细胞之间以及木质部与韧皮部之间,由细胞壁多少木质化的薄壁细胞所分隔,这些薄壁细胞一般明显小于基本组织中的薄壁细胞。木质部与韧皮部之间无形成层。
    维管束鞘由围绕在木质部与韧皮部外围的纤维细胞构成,是竹壁中重要的机械组织,通常约3~6层,细胞断面小,高度木质化,因而胞腔细小。在4个方向上分别称为外方维管束鞘(位于韧皮部之外,即靠竹青面),测方维管束鞘(位于两个大型导管之外侧)和内方维管束鞘(位于原生木质部之外,即靠竹黄面)。
    部分竹种在维管束的内外侧还具有发达的纤维束,他们也是竹壁中重要的机械组织。在外侧的称外纤维股(或韧度纤维股),与外方维管柬鞘之间由2~4层较大的薄壁细胞隔开;在内侧的称为内纤维股(或木纤维股),也被2~4层较大的薄壁细胞与侧方、内方的维管束鞘隔开。此时维管束本身又被称为中心维管束。
    纤维股的有无,以及维管束鞘的情况,在不同竹种之间以及同一竹株不同段位之;司以至同一竹壁切面上的不同部位都有变异。这与竹子的系统分类和竹材的物理力学性质都有密切关系,这是近年来研究得较多的内容之一。
   根据整个维管束的形状,竹类的维管束分为以下5个类型。类型的确定以竹秆中段切面的中央部分的维管束为准,它成为每种竹种的代表性维管束。每种维管束类型,都与若干竹属相对应。

(1)双断腰型:同时具有外、内两个纤维股。具有这一维管束类型的竹子都是丛生竹,如泰竹属、滇竹属、藤竹属、绿竹属、牡竹属以及新竹属的个别种。
(2)断腰型:仅有内纤维股,内方维管束鞘通常小于其它维管束鞘。具有这一类型的竹类也全都是丛生竹,如新竹属、悬竹属、绿竹属、牡竹属、镰序竹属、巨竹属以及管黄竹属的个别种。
(3)紧腰型:没有纤维股,内方维管束鞘显著地较其它3个维管束鞘为大,并向左右呈扇状延伸。具有这一类型维管束的竹类有意等竹属、梨竹属以及空竹属的个别种。
(4)开放型:没有纤维股,4个维管束鞘大小近相等。具有这一维管束类型的竹类有刚竹属、苦竹属、倭竹属、巴山竹属、短穗竹属、空竹属、方竹属、香竹属、总序竹属、梨藤竹属、茶秆竹属、大节竹属、统竹属、酸竹属、少穗竹属、唐竹属。
(5)半开放型:没有纤维股,但侧方维管束鞘与内方维管束鞘相连。具有这一类型维管束的竹类有赤竹属、玉山竹属、箭竹属以及统竹属、大节分属的个别种。
    维管束的形状、大小及密度的变化在同一竹壁横切面上,表现出明显的规律性。由外而内,维管束的纵向长度由长于横向宽度而逐渐变得等于或略小于横向宽度;体积(面积)由小而大,到近竹黄面时又略变小;密度由密而疏,近何黄面时又略变密,竹壁内外侧的维管束密度相差可达3~5倍,如龙竹下部秆壁厚17.7mm时,近竹青面维管束的密度为473个、/cm3,而近竹黄处的密度为115个/cm3,相差约4倍。秆壁最外部1~2层的维管束(靠竹青处),没有木质部和韧皮部,只是一团致密的纤维细胞,或称纤维团,纤维团之间排列紧密,甚至相连接,往内逐渐成为正常的维管束;最内部的维管束(靠近竹黄处),其形态与排列往往出现混乱与倒置,有的维管束只有纤维团,有的扭转方向可达180°,成为内韧维管柬等等。
    竹秆由基部向梢部随着竹壁变薄,维管束密度逐渐增加,以龙竹为例,下部竹壁厚17.7mm,平均维管束密度为187个/cm3,中部竹壁厚8.33mm,平均维管束密度为262.7个/cm3,上部竹壁厚5.9mm,平均维管束密度为322.3个/cm3
   
5.竹腔壁 为竹壁的最内部分,即一般所说的“竹黄”,其无维管束分布,由数层至10余层高度木质化的石细胞组成,大致厚度0.3~1.0cm,细胞排列紧密,硬度大。

四、节部的解剖构造  

    具明显节部形态和构造是竹子不同于其它植物的一个显著特点。竹节由秆环、律环。节内和节隔组成。主要由于秆环上生授、节内生芽和节隔的产生,使节部的解剖构造比节间的秆壁复杂得多,其最显著的不同是维管束在节发生弯曲、交叉、相互连接等 
    1.维管束在搜环之下至少6mm处开始分叉,在秆环之上分叉才消失。即解剖上节范围超过形态上的秆环和挥环之间的部分。 
    2.
大多数秆壁中的纵向维管束直接穿过节部,但是相互之;司在节部处由分叉的横向、近横向的维管束多次缠绕和连接起来。其中秆壁外围的维管束多少向外弯曲,并发生分叉进入秆律和侧芽中;秆壁内层的维管束变粗,而且明显向内弯曲,同样发生分叉进入节隔,最终与节隔另一侧的维管束相连接。
    3.节部维管束周围的纤维组织的数量显著较少。而且维管束内木质部与韧皮部的位置也由于维管束的扭曲而发生各种变化。
    4.节部的导管和纤维随维管束的分叉也发生分叉,且基本组织的细胞形态也随之弯曲和不规则。
    5.导管细胞长度和直径远较节间的短而细,如毛竹节间后生导管的长度平均约679um,节部约为210um;节间导管直径平均约为140u,节部约为115um。节部筛管细胞的长度则远较导管细胞长,如毛竹筛管细胞长度平均约760um,而且节部筛管细胞的侧壁上有大量的筛域存在,而节间筛管细胞的侧壁上一般没有筛域,这与节部物质横向运输有关。节部纤维的长度也比节间的短,纤维的长宽比在节间为70:1~150:1,在节部为40:1~60:1。
    由于竹子节间内的维管束互相分离,而且又不具有双子叶植物那样的维管射线系统,因此物质的横向运输在节间难以进行。竹子节部维管束的反复分叉和相连,以及筛管细胞侧壁上的大量筛域,使竹子体内物质的横向运输能在节部先分化。而且节部的纤维数量虽然减少,纤维长度也变短,但由于纤维分叉,维管束弯曲,相互缠结以及基本组织的细胞形态不规则而相互相嵌,使得竹子节部的力学强度仍然很高,尤其是抗劈强度大大增加,这对于竹秆细长,节间中空且极易劈裂的竹子是十分必需的。

五、叶的解剖构造

    在竹叶的横切面上,可以看到表皮、叶肉和维管束(叶脉)3个部分。
    1.表皮 分为上表皮和下表皮,由表皮细胞和气孔有规律地付利而成,表应外具有发达的角质层。表皮细胞分长形细胞和2种短形细胞,前者的长径沿纵轴方向排列,后者位于两个长细胞之间,一种为硅细胞,一种为栓细胞,细胞壁分别硅质化和栓质化,硅细胞常向外突出,使叶表面坚硬而粗糙。
    相邻两叶脉之间中部的上表皮由几个特殊的大型薄壁细胞所代替,其细胞的外壁一般角质加厚,细胞内具有很大的液泡,称为泡状细胞,纵向排列与叶脉平行。横切片上,每相邻两脉之间的泡状细胞数为4~7个,中央的最大,截面积可比表皮细胞大10倍左右,向两侧逐渐变小。泡状细胞的失水收缩和吸水膨胀与叶片的卷曲和开张有关,因而又叫运动细胞。
    气孔器也整齐地依次纵向排列,其保卫细胞形呈“哑铃状”,两端球形膨大部分的壁薄,中部伸直部分的壁加厚,其吸水和失水分别控制着气孔的开和闭。保卫细胞的外侧还各有1个副卫细胞。

    2.叶肉 竹类植物的叶比较接近于等面叶,其叶肉无栅栏组织和海绵组织的分化,细胞壁都向内折叠,以增加容纳叶绿体的面积,细胞间隙较小,在气孔内方有较大的孔下室。但细胞形状、大小及层次还因竹种不同而异。
    3.叶脉 脉和侧脉平行包埋于叶肉组织中,其间有横的细脉互相联结。叶脉由维管束及其外围的维管束鞘组成,它与上下表皮之间常有成束或成片的厚壁纤维相连。维管束鞘分内外两层,外层的细胞壁薄,不含叶绿体,内层的细胞壁厚,这种结构正反应出竹类是光合作用中的C3低效植物;维管束为有限维管束,由木质部和韧皮部组成,前者在上表皮一边,后者在靠下表皮这边。多数竹种,在每个侧脉的两侧,对称地产生不同程度的空隙,这种空隙由几个较大的薄壁细胞在生长过程中壁部破裂而成,是一种通气结构,称为空腔。

六、竹类植物的染色体

    染色体是细胞有丝分裂和减数分裂过程中,由染色质汇集、短缩、变粗而成,并能在光学显微镜下见到的特殊结构,是遗传物质DNA的载体。每种生物的染色体的数目和形态都十分稳定,成为细胞学的最重要特征,在生物的系统分类、类群演化、杂交育种等方面有十分重要的意义。到目前为止,已有200多种竹类植物被进行过细胞学的研究,主要竹种染色体的数目见下表。

表1 主要竹类植物染色体数目

中名

学 名

染色体(2n)

粉单竹
棉 竹
油勒竹
孝顺竹
撑篙竹
车筒竹
刺 竹
青皮竹
画眉竹
香糯竹
小花方竹
灰 竹
藤丘斯竹
椅子竹
小叶龙竹
勃氏甜竹
龙 竹
甜 竹
麻 竹
吊丝竹
牡 竹
绿 竹
红壳箭竹
实心竹
铁 竹
黑毛滇竹
箬叶竹
大节竹
算盘竹
薄 竹
梨 竹
慈 竹
美 竹
毛 竹
台湾桂竹
苦 竹
川 竹泡 
竹筇 
竹鹅
毛竹
肿节竹
大条竹
滑 竹

Bambusa chungtii McClure
B. tntermedta Hsueh et Yi
B. lapidea McClure 
B. multiplex (Lour)Raeusehl
B. pervariaiblis McClure
B. Slnospinosa McClure
B. stenostachya Hack
B. textilis McClure
B. tuldoides Munro
Cephalostachyum pergracile Munro
Chimonobambusa microfloscula McClure
Chimonocalamus pallens Hsueh et Yi
Chusquea scandens Kunth
Dendrolocalamus bambusoides Hsueh et Yi
D. barbatus Hsueh et. D.Z.Li
D. brandisii (Munro)Kurz
D. glanteus Munro
D.hamiltonii Munro
D. latiflorus Munro
D. minor (McCure) Chia et H. L.Fung
D. strictus Nees
Dendrocalamopsis oldhami(Munro) Keng f.
Fargisla porphyrea Yi
F. yunnanenis Hsueh et Yi
Ferrocalamus strictus Hsuch et Keng f.
Gigantochloanigrociliata (buse) Kurz
Iindocalamus lonigauritus Hand-Mazz.
Indosasa Crassiflora Mclure
In. Glabrata C. D. Chu et C. S. Chao
Leptocanna Chinensis Chia et H. L. Fung
Melucanna baccifera (Roxb.) Kurz
Neosinocalalumus affinis (Rendle) Keng f.
Phyllostachyachys decora McClure
Ph. Pubescens Mazel.
Ph. Makinli Hayata
Pleideoblastus amarus (Keng) Keng f.
P. simonii (Carr) Nakai
Psedostachyum polymorphu Munro
Qiongzhuea tumidinoda Hsueh et Yi
Shiubatea kumasasa Makino
Swallenochloa loniligulata Solder. et al
Thyrsostachys oliveri Gamble
Yushania polythrcha Hsueh et Yi

72,64
72
70,64
72
64
64
24
64,56,72
72
72
48
48
40
72
72
70
72
72,70
72,64,48
72
72,70
n=12
48
48
48
72
48
48
48
72
72
72
48+B
48+B
48,n=12
48
24,48
72
48
48
n=20
72
72

    从数目上看,竹类植物染色体,主要是2n=72和2n=48两种类型。两者合起来,占了已作过细胞学研究的竹种的83.7%以上,且两者的此数近于1。此外,少数竹种分别为2n=24,2n=40,2n=46,2n=64等
    染色体基数在目前所知的竹类染色体数目中,最低为2n=24(至少有4个种如此),而种类最多的又是2n=72、2n=48两类,因此一般认为竹类的染色体基数为x=12,即2n=24者为2倍体,2n=48者为4倍体,2n=72者为6倍体。2n=46者为2n=48类型的染色体丢失而来,称为缺体,仍是4倍体。南美洲的竹类Swallenochloa属和Chusquea属的染色体数,主要为2n=40,其基数为x=10,是由x=12减少而来的4倍体。少数种类的染色体基数可能为x=8、x=9,由于此种情况在竹类中极少见,资料也少,尚需深入研究。
    染色体信性竹类的染色体信性最主要为4倍体和6倍体,2倍体的种类目前仅发现约4种。大量的统计表明,凡具有假花序合轴型的竹类,其染色体为6倍体(个别种为2倍体),这种状况至少在亚洲和非洲这两个主要的竹子分布区无例外,南美的Guadua属有4倍体的种类,则是十分有意义的例外;而凡具有假花序非合轮型及所有具真花序的竹类,其染色体为4倍体(个别种也为2倍体),尚无6倍体的种类发现。对染色体数及染色体倍性结合竹类地理分布及花序、地下茎类型等特征的深入分析,将发现竹类起源、演化上许多有意义的现象,但已超出本书范围,不再讨论。
    染色体形态即染色体核型,目前资料尚少,主要原因是由于竹类染色体较小,着丝点不易辨认,因此要得到一个细胞内每条染色体都清晰,且相互不重叠或极少重叠的制片,比较困难。少数竹种的核型分析表明:
   
(1)同一细胞内各染色体大小上的差异不大,没有决然的大小群之分。
    (2)染色体着丝点的类型主要是中部至近中部类型。该类型染色体,相互之间差异小,比较对称。目前比较公认的核型进化趋势是从不对称发展到对称,据此,竹类染色体属于原始较对称的类型。


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